进化论和基因论是生物学最重要的两个理论。进化论是生物学大厦的基础,它使得多姿多彩的生物界统一了起来;而基因论则是生物学大厦的支柱,支撑着生物学的各个分支。达尔文和孟德尔分别被认为是进化论和基因论的创建者,因此这两人经常被放在一起比较。
其实这种对比没有什么意义。孟德尔虽然有十几年的时间在从事科学研究,但是他唯一重要的工作就是豌豆实验。例如孟德尔长期研究气象,花了很长时间做山柳菊杂交实验,这些工作都没有价值,后者甚至有反面的价值,因为山柳菊杂交实验结果和豌豆实验结果不符,让他怀疑豌豆实验结果并不普适。豌豆实验虽然发现了遗传规律,但是在当时却被科学界忽视了,三十多年以后才被“重新发现”,在它被重新发现的时候,有几个人的工作已接近发现遗传规律,因此可以说孟德尔对科学的发展几乎没有影响,他更让人惊叹的是其超越时代的研究方法和发现。而达尔文是科学史上罕见的巨人,其对科学的贡献和影响只有伽利略、牛顿、爱因斯坦可以相比。达尔文对生物学的贡献是多方面的,他在进化生物学、生物地理学、系统分类学、生态学、动物行为学、实验植物学等领域都做出了影响深远的开拓性工作,有的在几十年后才显示出其先见之明。而且达尔文的影响超出了生物学,甚至超出了科学。
但是却总有人认为孟德尔和达尔文一样伟大,甚至比达尔文还伟大。例如北京大学生命科学学院教授饶毅就认为孟德尔即使不比达尔文伟大,也比达尔文聪明,理由是两人都做过遗传实验,孟德尔发现了遗传规律,达尔文却没发现。饶毅在给学生讲课时还因此嘲笑达尔文智商太低。看来是嫌达尔文对生物学的贡献还不够大,做出的发现还不够多,有一项工作没做完美,就被当成弱智了。
达尔文做了很多遗传实验,被拿来和孟德尔比较的,主要是两个植物杂交实验。一个是金鱼草杂交实验。金鱼草是一种原产地中海地区的观赏花卉,引进中国后,因为它的花的形状像金鱼,中国人把它叫做金鱼草。这种花是两侧对称的。但是金鱼草有一个变种,花长得一点都不像金鱼,而是辐射对称的圆形的花。达尔文做的金鱼草杂交实验,就是把野生型(两侧对称)金鱼草和辐射对称型金鱼草杂交,发现子一代都是野生型,但是子二代既有野生型又有辐射对称型,野生型有88株,辐射对称型有37株。
我们现在知道,金鱼草花的形状是由一对基因控制的,野生型基因是显性,辐射对称型基因是隐性,所以杂交子一代都是野生型,但是子二代野生型和辐射对称型的比例应该是3:1,这个比例是孟德尔发现的,被称为“孟德尔比例”(大家回忆一下在高中生物课学的孟德尔遗传定律)。达尔文统计出野生型和辐射对称型比例是88:37,后人认为这很接近3:1这个“孟德尔比例”,达尔文却没注意到,所以就要替达尔文惋惜,甚至认为他智商不高了。且不说达尔文从来就没想到要去算两种性状的比例(因为这不是他做这个实验的目的,后面我们会谈到),即使去算了,比例也是2.4:1,更接近于2:1而不是3:1(只有在样本足够大时,才会等于3:1)。我们认为其接近3:1,那是因为我们已经知道了遗传定律的先入为主,怎么能苛责达尔文没有注意到呢?
达尔文的另一个植物杂交实验是用报春花做的。达尔文注意到报春花的花型有两种,一种雌蕊比雄蕊长(长花柱型),一种雄蕊比雌蕊长(短花柱型)。达尔文发现,长花柱型自交,后代都是长花柱,但是短花柱型自交,后代既有长花柱型也有短花柱型,短花柱型占75%,长花柱型占25%。我们现在知道,短花柱型基因是显性,长花柱型基因是隐性,达尔文报告的其实是杂合短花柱型自交的结果,其后代短花柱型与长花柱型比例是完美的3:1。那么达尔文没有注意到这个比例,是不是显得太笨呢?并不。这个短花柱型自交实验不是达尔文自己做的,他说是报告别人的结果。他自己做的短花柱型自交实验结果,是短花柱型9株,长花柱型5株,比例更接近2:1(还是因为样本太小)。他还做了两次长花柱型自交实验,一次结果是长花柱型156株,短花柱型6株,一次是长花柱型69株,短花柱型0株。那个3:1比例夹杂在一堆杂乱的数字中,没有让达尔文觉得特殊,有什么奇怪的呢?我们觉得3:1比例很特殊、很引人注目,还是因为我们已经知道遗传定律的先入为主。
即使达尔文天生对数字很敏感,注意到了3:1这个比例,也不可能因此就发现遗传定律。没有人能够因此发现遗传定律,因为遗传定律并不是从3:1比例推导出来的。恰恰相反,它是从遗传定律推导出来的。孟德尔并不是因为发现了3:1比例,才发现了遗传定律;而是先假设了遗传定律,然后再去寻找3:1比例。孟德尔假设了每一性状由两个遗传因子决定,其中一个来自母本,一个来自父本,然后再做杂交实验来验证这个假设。他知道他的这个假设要成立,杂交子二代两种性状的比例必须是3:1。他也知道,为了得到这个比例,样本必须很大,为此用成千上万株豌豆来做实验。即便如此,由于他的数据过于完美,太接近3:1,以致著名遗传学家费歇尔认为孟德尔造假,是在凑3:1这个比例。
达尔文做植物杂交实验也不是没有目的地乱做的,他也有假设。他的假设是,植物杂交具有优势,自交则有劣势。所以他关心的不是自交或杂交后代某种性状的数量、比例(虽然他也做了记录),而是自交或杂交之后结的种子的数量多少,后代的长势如何。而达尔文的实验结果也证实了他的假设,杂交的结果种子数量比自交的多,杂交的后代长势也比自交的后代好。达尔文为什么要去证明杂交有优势呢?因为杂交能产生更多的变异,而变异是自然选择的材料。达尔文更进而指出,植物不同的花型,例如长花柱型和短花柱型,正是为了鼓励杂交(避免昆虫传粉给相同的花柱型),在自然选择作用下进化出来的。
由此可见,达尔文做植物杂交实验的目的,是为了验证其自然选择学说,而不是为了寻找遗传规律。他的实验结果达到了他的要求,让他非常满意,曾经说这是他最感到满意的一项工作。他的报春花实验是很重要的、影响很大的实验,甚至因此有人称他为植物生殖生物学的创建者。既然他做实验的目的和孟德尔的完全不同,那么他没有像孟德尔那样发现遗传定律,是非常正常的,没有必要为此惋惜,更不能因此嘲笑他智商不高。
达尔文到晚年才试图发现遗传规律,主要精力都用于思考、研究遗传与变异的问题。但是他用的并不是实验方法,而是用归纳法,通过收集尽可能多的有关遗传和变异的事实,从中归纳出一些结论,然后提出了一个假说来解释所有的结论。不幸的是,由于遗传现象极其复杂,而且达尔文依据的遗传现象有的是虚假的,他提出的假说(泛生假说)也就从根本上错了。这是研究的路子走错了,再聪明也没有用。我们不能因为达尔文在遗传研究上的错误就认为他不够聪明、不够伟大、不如开创了遗传学的孟德尔,正如我们不能因为牛顿晚年沉迷于炼金术就认为他不够聪明、不够伟大、不如开创了化学的波义耳。
孟德尔的论文发表后,他安排了寄40份给世界各地的研究机构和著名生物学家,迄今找到了29份,还有11份下落不明。我们不知道他是否安排寄给了达尔文,在达尔文留下来的藏书中并没有孟德尔的论文。不过,达尔文的藏书中有德国植物学家霍夫曼和福克的著作,它们都提到了孟德尔的工作。霍夫曼的书在第52页介绍了孟德尔的工作,达尔文在该书的第50、51、53、54和55页的边缘都写下评语,只有第52页没有评语,表明他读的时候跳过了这一页。福克的书在第108-111页介绍了孟德尔的工作,但是达尔文收藏的这本书的这几页没有裁开(当时出的书要把连页裁开才能阅读),表明达尔文没有阅读这部分。所以达尔文很可能没有读到孟德尔的论文。假如达尔文读到了孟德尔的论文,会不会意识到其重要性,认为那就是他一直在找的遗传规律呢?很可能不会,毕竟,当时那些读到了孟德尔论文的著名生物学家都将其忽视了,直到30多年后遗传学呼之欲出时孟德尔论文的重要性才得到承认。这时候达尔文已经逝世18年了。
2018.11.4.
(《科学世界》2018.12.)