性与死的统一【旧作】

21 09 2006年
   1999年,美国出了一本题为《性与死:生物学哲学导论》的高级教科书。这本书介绍、讨论的都是关于“进化”、“基因”这些很专业化的生物学哲学问题,与性和死都没有什么关系。为什么用了这么个题目呢?作者解释说“因为这个题目很有趣”、“生物界是奇妙和古怪的,至少比我们所能想象的还要古怪。”其实作者完全可以更明白地说:因为性和死是生物界的永恒主题,就像爱和死是文学作品的永恒主题一样。

   
无性的生物可以靠不断的分裂而永世长存,有性的生物却必死无疑。性是对死亡的抗拒,是新生命的开端。这两个相对的力量,有时却能古怪地结合。例如,在蜘蛛纲和昆虫纲动物中,有时能观察到所谓“性食同类”(sexual
cannibalism),即在交尾前后甚至交尾过程中,雌性吃掉与之交尾的雄性。最著名的例子当然是螳螂了。对雌螳螂杀夫的首次描述,出现于1658年出版的德语著作中。在1886年,一位美国昆虫学家向《科学》杂志报告了他在实验室看到的雌螳螂在交配前吃掉雄螳螂的头,而无头雄螳螂仍设法完成交配的奇怪情景,大概是关于这一现象的第一篇科学文献。稍后,法布尔在《昆虫记》中也描述了螳螂杀夫:

   
“然而在事实上,螳螂甚至还具有食用它丈夫的习性。这可真让人吃惊!在吃它的丈夫的时候,雌性的螳螂会咬住它丈夫的头颈,然后一口一口地吃下去。最后,剩余下来的只是它丈夫的两片薄薄的翅膀而已。这真令人难以置信。”

   
从这段描述看我们不知道法布尔是亲眼所见,还是只是在转述一个公认的事实。不管怎样,随着《昆虫记》风靡世界,雌螳螂“杀夫”(或者更确切地说,“吃夫”)的恶名和雄螳螂“殉情”的美名也就尽人皆知了。生物学家们甚至试图论证“吃夫”的合理性。有的说,雌螳螂产卵需要大量的能量,雄螳螂的肉正是极好的能量来源。断头的雄螳螂能完成交配,这是已被实验证实的,因为控制交配的神经不在头部,而在腹部,而且,由于某些神经抑制中枢位于头部,头被吃掉反而还有助于增强雄性的性能力呢。雄螳螂不死,真是天理难容了。

   
不过,很少有人在野外观察到雌螳螂吃夫。我们说的螳螂,乃是一大类昆虫的总称(是昆虫纲下的一个目——螳螂目),包括形态、生态各不相同的1500多种螳螂。绝大多数螳螂物种都没有被观察到吃夫现象,这个名声,主要归咎于两种分布较广的螳螂:中国大刀螳螂(Tenodera
aridifolia sinensis)和欧洲螳螂(Mantis
religiosa)。但是,研究者报告的吃夫现象都是在实验室里观察到的,在这种条件下,担惊受怕的动物往往会有异常的举动,在自然状态下,是否果真如此呢?这是真的与生殖有关的自相残杀,还是纯粹为了喂饱肚子的自相残杀?没人否认螳螂的确会自相残杀,而个子要小得多的雄螳螂也很容易成为雌螳螂的牺牲品,问题在于这是否有生殖意义?

   
在1984年,两名科学家里斯克(E.Liske)和戴维斯(W.J.Davis)虽然同样在实验室里观察大刀螳螂交尾,但是做了一些改进:他们事先把螳螂喂饱吃足,把灯光调暗,而且让螳螂自得其乐,人不在一边观看,而改用摄像机纪录。结果出乎意料:在三十场交配中,没有一场出现了吃夫。相反地,他们首次纪录了螳螂复杂的求偶仪式:雌雄双方翩翩起舞,整个过程短的10分钟,长的达两个小时。里斯克和戴维斯认为,以前人们之所以频频在实验室观察到螳螂吃夫,原因之一是因为在直接观察的条件下,失去“隐私”的螳螂没有机会举行求偶仪式,而这个仪式能消除雌螳螂的恶意,是雄螳螂能成功地交配所必需的。另一个原因是因为在实验室喂养的螳螂经常处于饥饿状态,雌螳螂饥不择食,把丈夫当美味。为了证明这个原因,里斯克和戴维斯在1987年又做了一系列实验。他们发现,那些处于高度饥饿状态(已被饿了5到11天)的雌螳螂一见雄螳螂就扑上去抓来吃,根本无心交媾。处于中度饥饿状态(饿了3到5天)的雌螳螂会进行交媾,但在交媾过程中或在交媾之后,会试图吃掉配偶。而那些没有饿着肚子的雌螳螂则并不想吃配偶。

   
可见雌螳螂吃夫的主要动机是因为肚子饿。但是在野外,雌螳螂并不是都能吃饱肚子的,那么,吃夫就还是可能发生的。在1992年,劳伦斯(S.E.Lawrence)在葡萄牙对欧洲螳螂的交配行为进行了首次大规模的野外研究。在他观察到的螳螂交尾现象中,大约31%发生了吃夫行为。在野外,雌螳螂大概处于中度饥饿。吃掉雄螳螂,对螳螂后代也的确有益。1988年的一项研究表明,那些吃掉了配偶的雌螳螂,其后代数目比没有吃掉配偶的要多20%。里斯克和戴维斯也承认,欧洲螳螂发生的吃夫现象可能比其他螳螂远为普遍,是他们给螳螂带来恶名。但是,雄螳螂很显然不是心甘情愿地被吃的。他们在交配前,小心翼翼地悄悄接近雌螳螂,避免被发觉。交配时从雌螳螂背后跃上,交配完了之后迅速地逃离,没有为了后代牺牲自己的迹象。雄螳螂可以多次交媾,没有必要做一锤子买卖。从自然选择的角度看,雄螳螂应该与尽可能多的雌螳螂交配,在最后一次交配中再被吃掉;而雌螳螂也应该与尽可能多的雄螳螂交配,而且应该每次都把雄螳螂吃掉。

   
如果说,对螳螂吃夫的普遍性至今在学术界还有异议,对某些蜘蛛种类的吃夫行为,却是少有争议的。被研究得比较透彻的是澳大利亚红背蛛(学名哈氏寇蛛,Latrodectus
hasselti。与著名的黑寡妇同属,主要特征是背上有红条)。这项工作,主要是加拿大生物学家安德拉德(M.Andrade)在近年来做的。与螳螂相似,红背蛛的吃夫现象也与雌蜘蛛的饥饿状态有关,这可以解释为什么吃夫现象并不总是发生的。安德拉德在1998年报告说,在实验室条件下,多达50%的交配没有发生吃夫,而在野外,也有35%的交配没有吃夫。在交配前,个头比雌蜘蛛小的雄蜘蛛要小心翼翼地与雌蜘蛛进行交流,确信她有意交配,避免被当成猎物。然而,一旦交配开始,与雄螳螂截然不同的是,雄蜘蛛不仅心甘情愿地牺牲自己,而且简直就是在引诱雌蜘蛛吃自己:这种雄蜘蛛有两根交配器,交配时,先插入一根,倒转身体,把腹部送到了雌蜘蛛的嘴巴前面邀请她吃他!雌蜘蛛如果有食欲,就会喷上消化液开始吃。在被吃的时候,雄蜘蛛如果不是太虚弱的话,会设法拔出第一根交配器,插入第二根交配器,进行第二轮交配,而雌蜘蛛会继续享受她的美餐。

   
雄蜘蛛做出牺牲的原因是因为他们与雄螳螂不同,很难再有第二次交配的机会。在寻找配偶的过程中,80%以上的雄蜘蛛会因为各种各样的原因而死亡。历尽千辛万苦找到雌蜘蛛,就不要指望还有第二次机会,而应该倾其所有,孤注一掷。在被吃时,雄蜘蛛因此延长了交配时间,可以注入更多的精液,让更多的卵被自己的精子受精。而且,雌蜘蛛在吃了雄蜘蛛后,就较不愿意再接受第二只雄蜘蛛的求偶。这样,被吃的雄蜘蛛就有可能留下更多的后代。研究表明,他们的后代,比那些没有被吃掉的雄蜘蛛的后代,大约多了40%。

   
生物现象有时的确要比我们想象的还要古怪。但是从自然选择的角度看,却不奇怪。正是在自然选择的作用下,性和死如此奇妙地结合在一起。

2002.1.3.

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